又一教科书级的重大突破！瞿礼嘉/钟声课题组揭示植物通过有性生殖实现远缘杂交的新机制

新物种的产生对维持地球上的生物多样性具有重要的意义。不同植物种之间的杂交是形成新物种的一种重要机制。当今的多种重要的经济作物，如小麦、棉花和油菜，都源自自然界中植物间的杂交事件。然而，不同种植物之间要进行杂交，必须要克服合子前和合子后的生殖障碍。合子前的种间/属间生殖障碍首先产生在雌蕊对花粉的识别过程中，而柱头则是雌蕊识别花粉的第一个也是最重要的地方。要实现远缘杂交首先需要克服的就是在柱头处的生殖障碍。尽管这个生殖障碍非常关键，但长期以来花粉与柱头之间的识别机制仍很不清楚。在上个世纪50年代的远缘杂交研究中，研究人员曾尝试使用同种花粉与异种花粉进行混合授粉，以帮助异种花粉突破柱头处的生殖障碍，促进不同种植物之间的远缘杂交，这就是著名的"花粉蒙导效应"（Pollen Mentor Effect）。然而，七十年时间过去了，“花粉蒙导效应”的相关分子机制仍未得到解析。

2023年10月7日，北京大学蛋白质与植物基因研究国家重点实验室、北京大学生命科学学院、北大-清华生命科学联合中心、新基石科学实验室瞿礼嘉/钟声团队在Cell期刊在线发表了题为“Antagonistic RALF peptides control an intergeneric hybridization barrier on Brassicaceae stigmas”的研究论文，在分子水平上解析了拟南芥柱头识别并接受自己花粉以及近缘花粉而不接受远缘花粉的机制，提出了柱头-花粉间识别与信号交流的“锁-钥模型”，阐明了柱头处的种间/属间生殖障碍形成的机理，完美解释了“花粉蒙导效应”。这一模型的核心元素包括如下组分：1）由柱头的乳突细胞表面的受体FER/ANJ/HERK1/CVY1、乳突细胞自分泌小肽sRALF1/22/23/33，以及细胞壁蛋白LRX3/4/5这些组分协作构建成"锁"，该“锁”能阻止花粉管穿入柱头。2）自己的花粉以及近缘植物种的花粉携带的7个旁分泌小肽pRALF10/11/12/13/25/26/30即为"钥匙"，该“钥匙”打开柱头处的"锁"，使得花粉管可以穿入柱头。远缘植物的花粉由于没有携带这个“钥匙”，打不开柱头处的“锁”，因而远缘植物的花粉管就无法穿入柱头，这就形成了不同植物种间/属间杂交的障碍。如果把同种花粉与远缘花粉混合授粉，由于同种花粉携带有“钥匙”，可以打开“锁”，远缘花粉管跟着同种花粉管一起穿入柱头，这就是“花粉蒙导效应”。特别需要强调的是，通过突变去除柱头处组成这个"锁"的任一组分，“锁”的功能就会失效，远缘花粉管就可以穿入柱头，这个在柱头处的植物生殖障碍就会被打破。更为重要的是，人工合成同种花粉携带的“钥匙”（即同种花粉的pRALF小肽）施加到柱头上，可以完美地替代"同种蒙导花粉"，让远缘花粉有效地穿入柱头，成功克服柱头处的这个关键的生殖障碍（见下图）。应用这一成果，他们成功地在两种于两千七百万年前开始分化的、现在分属两个不同属的植物种之间实现了远缘杂交并获得了杂交胚。

图1 被子植物柱头-花粉识别的“锁-钥模型”和花粉蒙导效应的分子机制

远缘物种花粉不携带“钥匙”pRALFs，不能打开柱头的“锁”穿入柱头。自身花粉携带的pRALFs可以打开柱头的“锁”，不仅可以让自身花粉管穿入柱头，也可以帮助远缘物种花粉管穿入柱头（即“花粉蒙导效应”）。向柱头施加人工合成的“钥匙”pRALFs，可以完美替代蒙导花粉，帮助远缘物种花粉管穿入柱头，这为植物通过有性生殖实现远缘杂交提供了一种简便而有效的方法。

该项发现是植物生殖生物学和植物远缘杂交领域的重大突破，不仅揭示了植物在柱头处关键生殖杂交屏障建立的分子基础，还清楚地解析了上世纪提出的“花粉蒙导效应”，从而找到了一种简单、有效的方法打破植物柱头处的关键生殖障碍。这对于未来我们打破植物种间/属间生殖隔离、实现植物远缘杂交、为农业、园艺等领域创制全新的种质资源具有重要的理论意义和广阔的应用前景。

北京大学生命科学学院博士后兰子君和2018级博士研究生宋子菡为该论文的共同第一作者，钟声副研究员和瞿礼嘉教授为该论文的共同通讯作者，北京大学博士后王志娟和李玲、博士研究生支帅骅、李其昀和王锐涵、电镜平台刘轶群博士和张立为共同作者，北京大学生命科学学院顾红雅教授和现代农学院王继纵研究员、美国罗格斯大学董娟教授以及德国雷根斯堡大学Thomas Dresselhaus教授也参与了该项研究工作。该项研究得到了国家自然科学基金委、新基石科学基金会（新基石研究员项目）、北大-清华生命科学联合中心和中国科协青年人才托举工程的大力支持。

原文链接：https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(23)00981-9