瞿礼嘉研究组总结提出植物RALF小肽信号识别的分子机制

2019年10月10日，北京大学蛋白质与植物基因研究国家重点实验室瞿礼嘉教授课题组在Trends in Plant Science杂志在线发表了题为“How CrRLK1L receptor complexes perceive RALF signals”焦点文章，对近期植物CrRLK1L受体家族、RALF小肽和LRE/LLG家族蛋白的研究进展进行了综述，并总结提出了植物RALF小肽信号的识别机制。

在植物生长过程中，植物细胞通过细胞壁和细胞膜对周边各种环境因子进行感知和响应，因此，植物中演化出大量跨膜类受体激酶（Receptor-like Kinase）来感知外界环境中或植物自身分泌的激素、小肽、糖类等信号分子，以实现植物自身对环境的适应。近几年的研究发现，植物CrRLK1L（Catharanthus roseus RLK1-like kinase）受体家族成员和植物RALF（Rapid ALkalinization Factor）小肽信号广泛参与了调控植物中的多个生物学过程，例如植物抗病和花粉管细胞完整性调控等。在这篇焦点文章中，瞿礼嘉教授与合作者重点对已经发现的CrRLK1L-RALF组成的“受体-小肽对”组合进行了详细分析，例如，ANX1/2和BUPS1/2均属于CrRLK1L受体家族的成员，均主要在花粉管中表达，它们形成受体复合体，通过识别花粉管自身分泌的RALF4/19小肽和雌方组织分泌的RALF34小肽，调控花粉管的细胞完整性与精细胞释放。此外，CrRLK1L家族受体FERONIA (FER)可识别RALF1小肽参与调控根的发育与生长，另外一个CrRLK1L家族受体THE1识别RALF34小肽调控侧根的发生。

该焦点论文提出，需要CrRLK1L家族中两组不同的受体成员形成受体复合体才能完成对于RALF小肽信号的识别，而不同的RALF小肽成员可以竞争结合同一组CrRLK1L家族受体复合体以作为相关生物学事件的信号“开关”。例如，瞿礼嘉实验室前期鉴定的ANX-BUPS受体复合体中的BUPS和ANX均是CrRLK1L家族受体，而该受体复合体的信号分子RALF4/19小肽和RALF34小肽对花粉管细胞完整性的调控作用相反。与此同时，FER受体通过结合RALF17和RALF23小肽介导相反的免疫响应反应。此外，CrRLK1L家族的ANJ/HERK1受体可以与FER受体形成受体复合体共同调控花粉管的接受过程，不过相关信号还没有鉴定出来。

该焦点论文还结合最新的进展对LRE/LLG蛋白在CrRLK1L-RALF信号通路中的功能进行了总结。LRE/LLG属于磷脂酰肌醇锚定蛋白（GPI-AP），在拟南芥中共有四个成员LRE、LLG1、LLG2和LLG3，它们均参与CrRLK1L受体介导的信号转导，如LLG1和LRE能够辅助FER受体分别参与调控植物营养生长和花粉管接受过程。最新的FER-LLG2-RALF23的晶体结构研究揭示，RALF23小肽不仅可以同时结合FER受体和LLG1/2/3蛋白，还可以增强FER受体与LLG1/2/3蛋白的相互作用，说明LLG很有可能作为共受体参与RALF的识别(Xiao et al., Nature 2019)。与此同时，瞿礼嘉课题组最新发表的Current Biology论文发现，LLG2/3主要在花粉中表达，并能够作为BUPS-ANX受体复合体的共受体参与RALF4/19和RALF34小肽的识别，调控拟南芥花粉管的细胞完整性(Ge et al., Current Biology 2019)。

基于近年来这些拟南芥CrRLK1L受体、RALF小肽以及GPI-AP蛋白LRE/LLG1/2/3的研究进展，瞿礼嘉课题组提出了一种更为完善的RALF小肽识别机制。他们认为，CrRLK1L受体A与CrRLK1L受体B通过相互作用形成受体复合体CrRLK1L A/B。而GPI-AP蛋白LRE/LLG可以作为共受体共同参与对RALF小肽的识别。在“LRE/LLG-CrRLK1L A/B-RALF”复合体中，跨膜的CrRLK1L受体主要负责向胞内传递信号，LRE/LLG可能负责稳定整个复合体并辅助CrRLK1L A/B结合RALF小肽信号。这一工作模型的提出，使我们更准确地认识植物细胞对RALF小肽信号的识别和信号传递，将促进细胞质膜受体复合体相关研究的进一步深入开展。

北京大学蛋白质与植物基因研究国家重点实验室瞿礼嘉教授及其合作者德国雷根斯堡大学Thomas Dresselhaus教授为该论文的共同通讯作者，瞿礼嘉课题组的博士后葛增祥博士为第一作者。该研究工作得到了国家自然科学基金、中国博士后基金和北大-清华联合生命中心的资助。