铁线蕨（真蕨）基因组破译揭示真叶植物起源与演化的分子机制

植物在3.5亿年漫长的陆地生境演化中，共形成了5大类群，即苔藓植物、石松植物、真蕨植物、裸子植物和被子植物，真蕨植物作为种子植物（裸子植物+被子植物）最近的姊妹类群，与种子植物共同形成了陆地生境中最重要的类群，即真叶植物，是全面揭示和解析真叶植物起源与演化必不可少的一环。另外真蕨植物以同时具有可光合自养的孢子体和配子体为主要特征，同时具有异型孢子和同型孢子物种的类群，是植物各大类群中少有的特征。同型孢子与异型孢子物种在生活史、基因组大小和染色质数量上差异巨大，同型孢子真蕨约占现存真蕨的99%，多为陆生，基因组平均大小高达12 Gb，染色质平均数量为40.55；而异型孢子真蕨仅85种，分布在2个科，均为水生，基因组平均大小2.4 Gb，染色质平均数16。可见同型孢子与异型孢子真蕨的基因组信息互相不具有代表性，两者联合分析才可代表真蕨基因组特征。遗憾的是，目前已经测序的2个真蕨物种，均为异型孢子真蕨，而高质量的同型孢子真蕨基因组信息仍然缺失。

9月1日，Nature Plants在线发表了题为“The genome of homosporous maidenhair fern sheds light on the euphyllophyte evolution and defences”的学术论文。该论文通过二代、三代测序，以及HiC和BioNano分析，对同型孢子真蕨铁线蕨的基因组进行了拼接、注释和分析，绘制了染色体级别的铁线蕨基因组，拼接基因组达到4.83 Gb，覆盖了97.58%的基因组，染色体条数n = 30条，Contig N50达到16.22 Mb。利用转录组数据回帖以及BioNano回帖均证明该基因组具有很高的完整性和连续性。进一步通过分析表明在种子发育过程中关键转录因子LEC1调控网络在种子起源前至少300万年已经形成，从真蕨植物开始，已经在特定发育时期对同化物积累进行调控，在种子植物中，被招募（co-opt）到种子发育的过程之中，赋予了种子同化物积累的重要生理性状。该论文的结果填补了真蕨基因组信息的缺失，具有重要的科学意义(详细内容请参考网页链接：http://www.agis.org.cn/xwzx/kyjz/0ef1e8f1bff74f97a9a29963379ae3df.htm)。

值得一提的是，从2002年起，北京大学蛋白质与植物基因研究国家重点实验室的白书农、罗静初教授以及北京大学生命科学学院饶广远、杨继（后转入复旦大学生命科学学院）教授合作，研究蕨类植物种子性状起源的分子机制问题，并获得多项进展（Bai et al.,Front. Plant Sci.2022；Fang et al.,Front. Plant Sci.2017；Han et al.,Front. Plant Sci.2017；Li et al.,J. Syst. Evol.2013；Li et al.,Front. Plant Sci.2017；Xie et al.,Mol. Biol. Evol.2008；Yang et al.,New Phytol.2005）。2016年起他们又与中国农科院蔬菜所黄三文研究员合作，希望通过实现铁线蕨基因组测序来推动种子性状起源的研究。白书农教授实验室中一直从事铁线蕨研究的房昱含博士毕业后进入黄三文团队从事铁线蕨基因组的测序和研究工作。经过5年的艰苦努力，房昱含所在的黄三文、闫建斌团队终于完成了铁线蕨基因组测序这一艰巨的使命。该成果是跨学科、跨单位合作在探索未知领域中取得重要进展的又一新例证。

农科院深圳农业基因组研究所合成中心博士后房昱含为第一和共同通讯作者、其合作导师黄三文团队的闫建斌研究员为共同通讯作者，论文的共同第一作者还包括秦星博士、廖庆刚助理研究员和杜然副研究员，蛋白质与植物基因研究国家重点实验室的白书农教授是该论文的共同作者，北京大学生命科学学院本科生金婉婷、元培学院本科生袁雅宁、易澍在铁线蕨实验体系维持上发挥重要作用，均为该论文的共同作者。本研究得到了国家自然科学基金委、中国农业科学院“农科英才”计划的大力支持。

原文链接：https://www.nature.com/articles/s41477-022-01222-x

参考文献:

Bai SN, Rao GY, Yang J (2022) Origins of the seed: the “golden-trio hypothesis”Front. Plant Sci. (in print)

Fang YH, Li X, Bai SN, Rao GY (2017) Sugar treatments can induceAcLEAFY COTYLEDON1expression and trigger the accumulation of storage products during prothallus development ofAdiantum capillus-veneris.Front. Plant Sci.8

Han, J. D., Li, X., Jiang, C. K., Wong, G. K., Rothfels, C. J., and Rao, G. Y. (2017). Evolutionary analysis of the LAFL genes involved in the land plant seed maturation program. Front Plant Sci 8: 439

Li X, Fang YH, Yang J, Bai SN, Rao GY (2013) Overview of the morphology, anatomy, and ontogeny of Adiantum capillus-veneris: An experimental system to study the development of ferns.J Syst. Evol.51(5): 499-510

Li, X., Han, J.-D., Fang, Y.-H., Bai, S.-N., and Rao, G.-Y. (2017). Expression analyses of embryogenesis-associated genes during somatic embryogenesis of Adiantum capillus-veneris L. in vitro: new insights into the evolution of reproductive organs in land plants. Front. Plant Sci. 8:658.

Xie ZY, Li X, Glover BJ, Bai SN, Rao GY, Yang J (2008) Duplication and function diversification of HAP3 gene leading to the origin of the seed-developmental regulatory gene, LEAFY COTYLEDON1 (LEC1), in non seed plant genomems. Mol. Biol. Evol. 25(8): 1581-1592

Yang, J., Xie, Z. Y. and Glover, B. J. (2005). Asymmetric evolution of duplicate genes encoding the CCAAT-binding factor NF-Y in plant genomesNew Phytologist165: 623–632