瞿礼嘉团队近期连续发表论文揭示花粉管生长的新功能和新机制

2021年6月14日，蛋白质与植物基因研究国家重点实验室瞿礼嘉、钟声科研团队在著名学术期刊The Plant Cell发表题为“VPS18-regulated vesicle trafficking controls the secretion of pectin and its modifying enzyme during pollen tube growth in Arabidopsis”的研究论文。本研究揭示了VPS18通过介导胞吞作用以及果胶修饰酶的分泌，在调控花粉管生长过程中发挥重要作用。本研究使用VPS18作为复合物的代表性核心成分，证实了其在调控花粉管生长过程中的重要作用，确立了HOPS/CORVET在花粉管液泡生物发生过程中的保守功能，揭示了HOPS/CORVET在快速生长的植物细胞的细胞壁修饰酶分泌中的反馈调节。

在有花植物中，精细胞由花粉管运送至雌配子体以完成双受精，因此花粉管的极性快速生长对于植物受精的成功完成非常重要。在花粉管生长过程中，胞吞和胞吐作用通过相互平衡将花粉管快速生长所需的物质运送至细胞外，包括细胞壁成分、脂类、酶、以及信号分子等等。在真核生物中，两个非常保守的异六聚体HOPS和CORVET参与介导内膜运输过程。它们由四个相同的核心亚基（Vps11、Vps16、Vps18和Vps33）和两个特异亚基（HOPS: Vps41和Vps39；CORVET: Vps3和Vps8）组成。已经有研究表明在模式植物拟南芥中，HOPS和CORVET复合体也参与内膜运输，但是它们在生殖过程中，尤其是花粉管生长中的具体作用机制仍然是不清楚的。因此这篇论文以核心亚基AtVPS18为代表，探究了HOPS和CORVET通过介导内膜运输而参与调控花粉管的快速生长的分子机理。

他们研究发现，VPS18的缺失会使得花粉管生长变慢。VPS18定位于花粉管内膜系统中的晚期内吞体和液泡膜上，它的缺失会导致晚期内吞体不能正常与液泡融合，花粉管中无法形成正常大液泡结构，这说明VPS18介导了花粉管的晚期内吞过程。进一步研究发现，vps18突变体花粉管顶端的分泌活动也出现了异常，分泌小胞显著变多，并且花粉管壁中的果胶成分增多，参与果胶修饰的果胶甲酯酶的分泌也显著增加。因此，他们认为，VPS18的缺失使得花粉管中的晚期内吞体无法与液泡融合，导致晚期内吞体异常积累，从而产生反馈调节使得花粉管顶端的分泌活动增加，最终使得花粉管壁成分果胶及相应的修饰酶的分泌和积累异常，抑制了花粉管的快速生长。该研究还发现，除VPS18外，其它核心亚基VPS16和VPS33也参与花粉管生长过程，表明核心复合体在调控花粉管生长过程中起着重要作用。另外，VPS16亚基还介导了花粉管与柱头的相互识别过程，与该实验室2016年的PNAS论文中报道的HOPS的特异亚基VPS41有着非常相似的功能（Hao et al., PNAS, 2016），表明VPS16和VPS41可能在花粉管与柱头相互作用这一过程中一起发挥功能。除此之外，CORVET的特异亚基VPS3也被证实可能不参与调控花粉管生长。这些研究结果表明，HOPS和CORVET的不同亚基在生殖过程的不同阶段可能会形成不同的复合体形式发挥功能，或者个别亚基具有独特的调控功能。该论文对揭示内膜运输系统在植物生殖过程中的重要作用提供了新的证据和思路。

北京大学生命科学学院博士研究生侯赛莹、已经毕业的博士研究生石佼和郝丽宏（现任山西大学副教授）为该论文的共同第一作者，钟声博士和瞿礼嘉教授为共同通讯作者，北京大学博士后王志娟、博士研究生廖雅兰和顾红雅教授、美国Rutgers大学董娟博士和德国雷根斯堡大学Thomas Dresselhaus教授参与了该项研究工作。

MVB-液泡转运与分泌相协调的调节模型

今年稍早时间，瞿礼嘉、钟声科研团队还在国际植物学期刊Plant Physiology上发表题为“AtLURE1/PRK6-mediated signaling promotes conspecific micropylar pollen tube guidance”的研究论文，对该团队2019年的Science上发表的工作作了一个补充。众所周知，生殖隔离是形成新物种的先决条件。瞿礼嘉、钟声科研团队2019年在Science上发表论文证明，AtLURE1/PRK6-介导的同种花粉优先机制是一个非常重要的合子前生殖隔离的环节。该信号通路可以促进拟南芥的同种花粉管更有效地从引导组织穿出，从而保证自交的成功完成（Zhong et al., Science, 2019）。该团队今年的这篇Plant Physiology论文报道了AtLURE1/PRK6介导的信号通路在珠孔处也优先吸引同种花粉管的新机制。论文以七重突变体atlure1null为材料，通过半体内的胚珠靶向实验发现，突变体胚珠的珠孔端自身花粉管的吸引效率显著低于野生型，证明了AtLURE1/PRK6信号通路除了促进自身花粉管从引导组织穿出外，还在珠孔处优先吸引自身同种的花粉管，形成了拟南芥中由AtLURE1/PRK6信号通路介导的促进同种花粉优先的“双保险”生殖隔离机制，这一发现为人们理解植物生殖隔离的分子机制提供了新的线索。

北京大学生命科学学院已毕业博士研究生柳美玲和博士后王志娟为该论文的共同第一作者，钟声博士和瞿礼嘉教授为共同通讯作者，北京大学博士研究生侯赛莹和黄清配、德国雷根斯堡大学的博士研究生王乐乐和Thomas Dresselhaus教授参与了该项研究工作。

两篇论文的原文链接：

https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koab164/6298603

https://doi.org/10.1093/plphys/kiab105