F基因终于被确认——黄瓜单性花研究的一个重要阶段性成就

12月2日，许智宏实验室毕业的博士生、现在中国农科院蔬菜花卉研究所的副研究员孙进京作为通讯作者，本重点实验室成员白书农作为共同作者的有关黄瓜F基因功能分析的论文Gain-of-function ACS1G dominates in controlling female flower development in cucumber在Plant Cell的网站上在线发表（https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koaa018/6017177#）。

该论文的主要工作，由中国农业科学院蔬菜花卉研究所和深圳基因组所合作完成。在我们重点实验室网站上推介这一成果，不只是因为白书农教授为该工作的总结提供了一些建议和帮助，更重要的是，这个工作与重点实验室许智宏/白书农课题组传承自曹宗巽教授开启的黄瓜单性花研究工作具有一脉相承的关系，并为孙进京在读期间基于和罗静初老师合作完成的一个工作而发表的有关黄瓜单性花发育的假说提供了重要的支持。

上世纪30年代，现在的UC Davis还是Berkeley的农业试验站的时代，在那里主持工作的W. Robbins教授和H. Pearson一起撰写了一本题为《Sex in Plant World》的书，提出可以用单性花来研究植物性别决定机制。60年代初，以色列的植物学家A. Galun发现黄瓜单性花由F、A、M三个主效基因互作决定（FAM模型）。同时，人们发现外施乙烯可以增加黄瓜雌花的数量。到了90年代，人们发现，乙烯合成基因很可能与FAM中的某个位点有关。2004年以后，人们先后克隆到了M基因、A基因，发现它们都是编码乙烯合成的基因。F基因虽然在2004年就被号称通过图位克隆得到，是一个乙烯合酶ACS1的额外拷贝，称为ACS1G，但始终没有有关该基因的功能证明。在黄三文实验室完成黄瓜基因组结构变异分析之后，发现F基因所在区域基因序列非常复杂，包含不同的编码序列。这是之前难以证明ACS1G就是F基因的重要原因。孙进京加入黄三文团队之后，在该团队所建立的广泛合作的基础上，通过长期的努力，终于搞清楚F基因的序列和功能特征，为完成FAM模型所有三个要素的基因功能研究找到了最后一块拼图。这一分析的困难程度让Plant Cell的编辑非常感慨，特意为该文的发表撰写了推介文章。同时，该文章还系统分析了迄今为止通过突变体遗传分析所发现的所有参与黄瓜单性花发育基因的表达模式（王东辉博士参与原位杂交技术的指导），发现所有这些基因除了后来借助甜瓜研究所发现的WIP之外，不仅都编码乙烯合成有关的基因，而且都在雌蕊原基高表达。这个发现提出了一个“为什么在雌蕊原基高表达乙烯合成基因会造成黄瓜单性花”的全新问题。

从1998年到孙进京毕业，许智宏/白书农课题组一直致力于探索黄瓜单性花发育的调控机制。与传统的图位克隆的研究策略不同，他们从雌雄蕊发育过程的分析入手，发现在雌花雄蕊的发育早期会出现花药原基特异的DNA损伤。后来又发现这种DNA损伤是乙烯诱导的结果。尽管，当时他们无法回答诱导雌花雄蕊特异的DNA损伤的乙烯来源问题，但基于在黄瓜雌花、雄花和完全花中microRNA分布的分析，提出了一个乙烯来源于雌蕊原基的假设（Sun et al, 2010）。孙进京目前这篇F基因的工作，为这个十年前提出的假设提供了一个非常有利的支持证据。

黄瓜单性花发育机制的研究从60年代初的热门，变成到80、90年代的冷门，再到2000年之后重新成为热门（出了好几篇Science Nature文章），经历了几十年的起伏。从一开始大家将其作为研究植物性别分化的系统，到后来被白书农反复强调单性花发育不是植物性别分化的机制，而是促进异交的机制，人们对黄瓜单性花这一自然现象的认知在不断深入。将来也还大有作为。回顾历史可以发现，这之中认知的深入不仅需要抽象的思考和分析，同样需要深入细致乃至艰苦的实验。

Sun JJ, Li F, Li X, Liu XC, Rao GY, Luo JC, Wang DH, Xu ZH, Bai SN (2010) Why is ethylene involved in selective promotion of female flower development in cucumber? Plant Signal. Behavior 5: 1052-6